El anabolismo es la fase del metabolismo en la que a partir de unos
pocos precursores sencillos y relativamente oxidados se obtienen
moléculas orgánicas cada vez más complejas y reducidas.
Podemos distinguir dos tipos de anabolismo:
a) Anabolismo autótrofo.- Consiste en la síntesis de
moléculas orgánicas sencillas a partir de precursores inorgánicos tales
como el CO2, el H2O y el NH3. Solamente
pueden realizarlo las células autótrofas (ver
Figura 17.1). Existen dos modalidades de anabolismo autótrofo: la
fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz (en las células
fotolitótrofas), y la quimiosíntesis, que utiliza la energía
liberada en reacciones redox (el las células quimiolitótrofas)
b) Anabolismo heterótrofo.- Consiste en la síntesis de
moléculas orgánicas progresivamente más complejas a partir de moléculas
orgánicas más sencillas. Todas las células pueden llevarlo a cabo
(también las autótrofas). Utiliza la energía del ATP y coenzimas
reducidos que se obtienen en el catabolismo.
1.-ANABOLISMO AUTÓTROFO: FOTOSÍNTESIS.
La fotosíntesis es un proceso que llevan a cabo las células
fotolitótrofas en el que, utilizando la energía luminosa capturada
por ciertos pigmentos, se sintetiza materia orgánica a partir de materia
inorgánica. Su ecuación global puede escribirse como sigue:
CO2
+ H2O + LUZ
→
MATERIA ORGÁNICA + O2
El CO2 puede sustituirse en esta ecuación por sales minerales
como nitratos o sulfatos, que también se incorporan a la materia
orgánica por este procedimiento.
Puede apreciarse que la ecuación presenta un gran parecido con la de la
respiración celular. Veremos que no se trata de una simple coincidencia.
La fotosíntesis tiene lugar principalmente en los cloroplastos,
siendo la principal función que desempeña este orgánulo en las células
de las plantas verdes y de las algas. Sin embargo, algunas células
procariotas (como ciertas bacterias y las algas cianofíceas) también
realizan la fotosíntesis a pesar de no poseer estos orgánulos, ya que
poseen pigmentos fotosintéticos asociados a sus respectivas membranas
plasmáticas.
Las reacciones de la fotosíntesis pueden agruparse en dos grandes
bloques: la fase luminosa, en la que la energía de la luz
capturada por los pigmentos fotosintéticos se transforma en energía
química del ATP y NADPH, y la fase oscura, en la
que la energía acumulada en estos dos compuestos es utilizada para
transformar el dióxido de carbono y las sales minerales en materia
orgánica.
Vamos a considerar en primer lugar la naturaleza y localización de los
pigmentos encargados de capturar la energía luminosa, y a continuación
analizaremos en detalle las dos fases de la fotosíntesis.
1.1.-PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS. FOTOSISTEMAS.
La membrana tilacoidal de los cloroplastos, además de los lípidos y las
proteínas característicos de toda membrana, posee un 12% de otras
sustancias que se denominan, debido a su capacidad para absorber luz,
pigmentos fotosintéticos. Existen dos tipos principales de
pigmentos: las clorofilas y los carotenoides. Ambos tienen
en común el poseer un sistema de dobles enlaces conjugados (dobles
enlaces que se alternan con enlaces sencillos). Esta circunstancia es la
que les permite absorber la energía luminosa, ya que los electrones de
éste sistema de dobles enlaces conjugados pueden "excitarse", es decir,
pasar a niveles energéticos superiores, sin que la molécula se rompa.
Los distintos tipos de pigmentos están especializados en absorber luz de
una determinada longitud de onda, por lo que, actuando de modo
coordinado, cubren todo el espectro de la luz visible.
Los pigmentos fotosintéticos no están distribuidos al azar por la
membrana tilacoidal sino que están organizados formando fotosistemas
(Figura
17.2).
Un fotosistema es una unidad funcional constituida por:
a)
Un complejo antena.- Está formado por varios centenares de
moléculas de clorofilas, carotenoides y también proteínas, que absorben
la energía de la luz de diferentes longitudes de onda y la canalizan
hacia una única molécula de clorofila denominada clorofila diana.
La antena funciona como una especie de embudo para capturar la energía
luminosa
b)
Un centro de reacción.- Está formado por la clorofila diana, un
dador de electrones y un aceptor de electrones que pueden variar de unos
fotosistemas a otros.
Existen dos tipos de fotosistemas: el fotosistema I (PS I) y el
fotosistema II (PS II), que difieren en el tipo de clorofila
diana que poseen. En adelante hablaremos exclusivamente de fotosistemas
y no de sus pigmentos constituyentes.
1.2.-FASE LUMINOSA.
Las reacciones de la fase luminosa guardan cierto parecido con las de la
última fase de la respiración celular. También consisten en un
transporte de electrones a través de una cadena de transportadores
que, en este caso, está ubicada en la membrana tilacoidal de los
cloroplastos. Sin embargo existe una diferencia importante: mientras que
en la mitocondria el transporte electrónico se realizaba a favor de
gradiente de potencial redox, es decir, desde buenos dadores de
electrones a buenos aceptores, en el cloroplasto este transporte se
realiza en sentido contrario, desde el H2O, que es un débil
dador de electrones, hasta el NADP+, que es un débil aceptor.
Este transporte electrónico "cuesta arriba" es un proceso endergónico, y
no tendría lugar si no se le suministra energía. Aquí es donde
interviene la energía luminosa captada por los pigmentos fotosintéticos:
es utilizada para impulsar los electrones desde el agua hasta el
NADP+, que se reduce entonces para dar NADPH.
En la
Figura 17.3 se pueden apreciar los detalles del transporte
electrónico fotosintético.
El proceso comienza cuando la luz excita un par de electrones del PS II,
que se oxida, y puede aceptar ahora otros dos electrones procedentes del
agua volviendo a su estado inicial. Para ello la molécula de agua se
rompe (fotolisis del agua) liberando así el oxígeno, que es uno
de los productos de la fotosíntesis. Los electrones excitados del PS II
son cedidos a la cadena de transportadores. Al mismo tiempo que esto
sucedía, un par de electrones del PS I fueron excitados por la luz y
cedidos a otro tramo de la cadena que los conduce al NADP+ que se
reduce a NADPH. Los electrones procedentes del PS II son cedidos
ahora al PS I que recupera su estado inicial.
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